البلازميدات الخطية والإمراضية

البلازميدات الخطية والإمراضية

المقدمة

تقوم نظرية دارون على أن الأنواع لا تتطور بالقفزات إنما بخطوات صغيرة من التوريث العمودي من الأفراد الموجودة إلى الأجيال اللاحقة مع الانتخاب الدوري .حالياً،أصبح من المسلم به أن الانتقال الأفقي للمورثات (HGT)من أهم آليات التطور . قد عرفت  HGT على أنها أية عملية تقوم على انتقال المادة الوراثية من كائن إلى آخر ليس أحد انساله عبر الانتقال الطبيعي ،الحقن ،أو التنبيغ .تمكن عملية HGT من اكتساب سريع للميزات التي تطور من الكفاءة تحت شروط بيئية خاصة وإيجاد أعشاش بيئية جديدة . وعلى اعتبار أن الإمراضية هي تلاؤم مع عش نوعي ،العائل، فليس من المستغرب أن تكون عوامل الشراسة للبكتريا الممرضة للحيوان أو النبات هي أيضاً تشفر من قبل عناصر وراثية قابلة للانتقال مثل الترانسبوزونات ،البلازميدات ،البكتريوفاجات ،والجزر الإمراضية  (Frost et al. 2005)

توصيف الجزر الإمراضية (PAI) قد عرف من قبل Hacker et al. (1990),،على انها مناطق محددة من الكروموزوم تحتوي أحد أو جميع مورثات الشراسة والتي توجد في البكتريا الممرضة وتغيب في البكتريا العديمة أو قليلة الإمراضية من نفس النوع أو أنواع ذات صلة .تمتلك المورثات في PAIs عادة محتوى من G+C واستعمال الشيفرة هنا مختلف عنه في بقية الكروموزوم .تحاط PAIs عادة بعناصر وراثية خاصة مثل الإعادة المباشرة ،عناصر إقحام ،ومورثات نقل RNA ،ومكررات من مورثات مسيطرة على تشفير عوامل الوراثية النقالة ،مثل الرابطة ( العناصر المكاملة ) ،الترانسبوزونات ،منشآت التكرار . تظهر هذه الخواص أمكانية مسبقة انتقال العناصر الوراثية عبر مجتمع البكتيري وتسهم في تطور البكتريا.تظهر إمكانية سلسلة عدة مجن و التي أتيحت مؤخرا واستخدام أساليب مقارنة المجن مختلفة أن  PAIs واسعة الانتشار ويمكن مشاهدتها في البكتريا السالبة والموجبة الغرام الممرضة للإنسان والثديات والنباتات .وجدت PAIs للبكتريا الممرضة في أجناس مختلفة مثل Streptomyces و Pseudomonas و Xanthomonas و Erwinia .فسر توالد أنواع الممرضات الجديدة بواسطة PAIs المتنقلة من خلال النشوء المستقل حديثاً للممرضين الجديدين من أنواع Streptomyces وهي S. acidiscabies و S. turgidiscabies .

البلازميدات هي عناصر خارج كروموزومية ثابتة ذاتية النسخ والتي عادة لا تحتوي مورثات مطلوبة لوظائف خلوية . قد عرف وجود مورثات الشراسة على البلازميدات الحلقية ودورها في نقل عوامل الإمراضية منذ عقود .وعلى كل حال أصبح من المعروف بشكل كامل أن محددات الشراسة تنتظم على البلازميدات في PAIs النموذجية ،كما في Pantoa agglomerans و Pseudomonas syringae pv. phaseolicola .

أكتشف Hayakawa et al. (1979) أول بلازميد بكتيري خطي في S. rochei ،وقد عزل العديد من البلازميدات الخطية مزدوجة سلسلة DNA من أنواع Streptomyces وبكتريا أخرى مثل Clavibacter michiganensis subspecies sepedonicus وأجناس من actinomycetes مثل Mycobacterium ، Rhodococcus و Planobispora. يوجد نوعين من البلازميدات الخطية : البلازميدات الهاربينية ذات النهايات المغلقة المشتركة ، البلازميدات الخطية من النموذج المقلوب ذات النهايات المقلوبة المكررة (TIRs) والبروتينات المشتركة ترتبط بالطرف 5′ . يشكل النموذج الأخير أكبر مجموعة من العناصر الوظيفية الخطية غير كروموزومية وتوجد بشكل عام في actinomycetes تتبادل هذه البلازميدات الخطية قدرات التلاؤم على عوائلها ، ولكن حتى الآن يوجد مثال واحد عن  بكتريا ممرضة للنبات تتوضع مورثاتها الشراسة تتوضع على بلازميد وهي بكتريا Rhodococcus fascians  من actinomycete  التي تحرض تشكل أورام ورقية على النبات العائل .

Rhodococcus جنس متنوع الإستقلاب من Actinomycetes

يتبع الجنس Rhodococcus  إلى البكتريا الوتدية Corynebacterinae ،مجموعة الكائنات الحاوية على mycolicacid من رتبة Actinomycetales . تحت الرتبة تحتوي الأجناس Tsukamurella, Dietzia, Corynebacterium Williamsia, Turicella, Mycobacterium, Gordonia, Skermania, Rhodococcus وNocardia .بكتريا Rhodococcus هوائية ،موجبة الغرام ،غير متحركة ،عديمة الأبواغ ،غنية ب GC،بعضها قادر على إعطاء نمو هيفي مع تقطعات (تكسر)في الشكل الصولجاني أو العناصر المكورة .تعتبر Rhodococcus شائعة في الطبيعة فقد عزلة من مواطن متنوعة مثل التربة ،الصخور ، الماء الأرضي  ،المناجم ،الرواسب البحرية ،روث الحيوانات ،أمعاء الحشرات ،والنباتات والحيوانات المريضة .يعكس هذا الانتشار الواسع الأهمية البيئية والتقنية الحيوية  الكبرى لل  Rhodococcus بسبب المقدرة الإنزيمية المتميزة وتنوع قدرة التقويض ،مثل التفكيك الحيوي للمركبات الطبيعية الكارهة للماء و المركبات الحيوية الغريبة عن الكائن بما فيها polychlorinated biphenyls . يشفر هذه الوظائف الإستقلابية المميزة مورثات تتوضع على بلازميدات .

إلى جانب الرودوكوكس المستقلبات الناجحة ،يوجد نوعين ممرضين هما R. equi وR. fascians .يسبب الممرض  R. equi مرض التهاب القصبات الرئوي المزمن الأولي والتهاب أمعاء في المهر . منذ 1967 سجلت إصابة البشر منقوصي المناعة ،والتي تجعله تهديد منبثق من منطقة الإصابة الحالية ب HIV.تتوضع مورثات الشراسة في البكتريا R. equi والتي تتضمن مورثات البروتينات المرتبطة بالشراسة  على بلازميد حلقي pREAT701 في PAI of 27.5 kb  (Takai et al. 2000).

R. fascians هي الممرض الذي يصيب مجال واسع من نباتات ثنائية وأحادية الفلقة من خلال طرح جزيئات مفردة التي تتداخل مع التوازن الهرموني ومن هنا تتطور خلال العائل .تستعمر R. fascians في البداية سطح الخضري للنبات دون ان تسبب مرض .على الرغم من اكتشاف الغزو عبر الثغور والجروح ،في حين أن آلية(سلاح) بكتيرية غير معروفة  تخترق أنسجة النبات من خلال تشكيل الخلايا المدمرة الموضعية الدفينة لمواقع ولوج .وتعتبر هذه البكتريا مستعمر جيد متصل بالجدار الخلوي حيث تغزو سطح النبات و الأنسجة الداخلية.

في حين يوجه مجتمع الطور الإيبيفيتي بدء التطور الجهازي ،يقود مجتمع الطور الإندوفيتي قابلية المرض . الوجود المستمر للبكتريا النشطة استقلابيا مطلوب لمداومة بناء الأورام الورقية .تتوضع المورثات الداخلة في عملية تشكيل الأورام  الورقية على بلازميد ضخم خطي اقتراني وهو لا يحوي مورثات تدخل في نمو البكتريا لأنها يمكن أن تفقد دون أن يكون لها تأثير واضح على مقدرة البكتريا على النمو والتكاثر .لقد حدد تسلسل البلازميد الخطي  pFiD188  من البكتريا R. fascians السلالة D188  والتي تعتبر أشد السلالة شراسة .وكنتيجة تحليل الرحلان الكهربائي وتقطيع الدنا فإن حجم البلازميد 200 kb ،175kb قد سلسلة بالكامل .

– البلازميد الخطي pFiD188 من السلالة D188 لبكتريا R. fascians شديد الشبه بالبلازميدات الخطية لسلالات  Rhodococcus الأخرى

أظهر التحليل الوظيفي للريبليكون الخطي pFiD188 أنه يحمل بروتينات ملتصقة تشاركية على النهايات الطرفية َ5 ،ولكن لا يوجد TIRs  شامل ، يمكن إيجاد invertrons  نموذجية في pFiD188 .يعتبر هذا النقص في TIRs صفة شائعة في جميع بلازميدات  rhodococcal الخطية .

تشير أبحاث التنادد (التماثل) بالاعتماد على السلسلة المتاحة لعدم وجود تماثل بين pFiD188 وبلازميد R. equi الحلقي الحاملة لصفة الشراسة ولكن وجد حفظ محدود (تشابه) مع مورثات محمولة على البلازميدات الخطية           لل actinomycetes  الأخرى مثل SCP1  من بكتيريا S. coelicolor A3 والبلازميد 1 لأنواع Mycobacterium و pRHL1 and pRHL3 ل Rhodococcusالسلالة RHA1 .وعلى كل حال فإن البلازميد pFiD188 شديد التشابه مع البلازميدات الخطية pBD2 و pREL1 من R. erythropolis السلالات BD2 و PR4،والبلازميد pRHL2  من Rhodococcus sp  السلالة RHA1،وهذا يفترض انها من ذات المنشأ . يظهر كل من بلاميدي R. erythropolis ستة مواقع تماثل شامل (كامل) .بعد تحليل المقارنة لأربعة ريبليكونات خطية باستخدام أداة أرطاميس المقارنة ،وجد أربعة نطاقات سمتية( labeled R1, R2, R3, and R6) وثلاث نطاقات فريدة بكل بلازميد( labeled U1, U2, and U3) .المناطق المحافظة ربما كانت لنسخ البلازميد ،الصيانة (المداومة) ،وعوامل الفصل.وعلى كل حال ،تحتوي النطاقات  R2, R3, and R6على المورثات التي تشفر البروتينات افتراضية فمن المستحيل التكهن بدورها في هذه العمليات ولكن من جهة أخرى النطاق R1 يتضمن المورثات الفطرية لربط القسيم الطرفي والبروتينات الطرفية لذلك من المحتمل أن تعمل في تناسخ البلازميد الخطي .إن R4  هي نطاق التماثل التفصيلي بين pBD2 and pREL1 ، والنطاق R5 غير موجود في البلازميد pFiD188 أو pRHL2 . تدخل منتجات الوراثية المشفرة من قبل هاذين النطاقين في عملية تشكيل اللبيدوبروتين ومقاومة الفلزات الثقيلة والأرسينات .في سلالة D188- R. fascians تحمل مقاومة الفلزات على ربليكون مستقل ،البزميد الحلقي pD188  .وبشكل ممتع ،في حين أن إحدى نهايات الربليكونات الربعة محفوظة بشكل كبير فأن النهاية الأخرى فريدة لكل بلازميد وتمثل المورثات الموجودة في توصيف ملامح السلالات المفردة. في البلازميدين pBD2 and pREL1 تشفر النهاية الفريدة بكل منهما عوامل استقلابية نوعية ،مقوضات الأيزوبربيل بينزين ،ومفككات الالكان .على التوالي .أما البلازميد pFiD188 فهذا النطاق من المحتمل أن يتضمن الشراسة ،في حين أنها في pRHL2 فإنها تحوي بالدرجة الأولى بروتينات افتراضية .بالإضافة للنهاية الفريدة فإن كل من الريبليكونات الأربعة يحتوي نطاقين إضافيين غير محفوظة .في pFiD188 يتكون النطاق الفريد U1 من أربعة مواقع ثلاث منها (hyp, att, and fas) عرفت على أنها مواقع شراسة من خلال الإدخال العشوائي للطفرات ، النطاق U2  يحمل الموقع nrp، والنطاق الطرفي U3 يحوي الموقع  stk .على الرغم أن القليل من النطاقات الفريدة مازالت غير موصفة بشكل كامل، فإنها من المحتمل ان تشفر لعوامل هامة خلال التفاعل بين R. fascians والعائل. في المقطع التالي سترس المورثات المتوضعة في النطاقات الثلاث الفريدة ب pFiD188 بشكل مفصل .

– تحديد الشراسة على البلازميد الخطي pFiD188

يعتبر هذا البلازميد أساسي في تحديد الشراسة ،حيث أن السلالة D188-5  الفاقدة لهذا البلازميد غير ممرضة ، يعتبر موقعين من النطاق U1 وهي fas and att  أساسية في الشراسة وقد درست بشكل واسع . يشفر الموقع fas لأكثر عوامل R. fascians الإمراضية أهمية و الطفرات المؤدية للنمط الظاهري غير شرس. يحتوي الموقع إيبرون من ستة إطارات مفتوحة القراءة (ORFs) والتي تشفر آلية تخليق جزيئات الإشارة شبيهة السيتوكسنين الضرورية للتطور الجهازي .منتجات المورث orf 1 مماثلة للسيتوكروم مونوأوكسيجسن من النمط P450 والذي يلعب دور رئيسي في سبل التخليق والتفكيك الحيوي في actinomycetes يشفر المرافق معقد مستقبل الالكترون بواسطة   orf2 and orf 3. .منتجات المورث orf2 هي بروتينات ثنائية الوظيفة :يظهر جزء الطرف الأميني مشابها لل ferredoxins ،في حين يشابه نطاق الطرف الكربوكسيلي تحت الوحدة α من pyruvate dehydrogenases. تحت الوحدة β من هذا الانزيم تشفر بواسطة منتوج المورث orf 3 .تشكل منتوجات هذه المورثات الثلاث الآلية للاستجابة للإشارة الانزيمية والموجه من قبل P450 monooxygenase. يشفر المورث المركزي orf 4 لأنزيم isopentenyl transferase والذي يتواجد في الخطوة الاولى الأساسية لتشكيل السيتوكينين . تظهر منتجات المورثان orf5 and orf 6 تشابها ل cytokinin dehydrogenases، glutathione-(S)-transferasesو lysine decarboxylases بالتتابع .

ينعكس الدور الأساسي للإيبرون fas من خلال العلاقة المتبادلة القوية بين الشراسة ووجود orf1 and orf4 في مجموعة ضخمة من عزلات R. fascians.علاوة على ذلك فقد تم التعرف على الإيبرون fas في PAI الكروموزومية في S. turgidiscabies ، actinomycete المتبوغة والعامل المسبب لمرض الجرب .الأعراض المرضية النموذجية المتسببة عن هذا الممرض ليس لها علاقة fasciation . تحت الظروف المخبرية يمكن ل                        S. turgidiscabies أن تسبب أورام ورقية على التبغ( (Nicotiana tabacum والذي لا يمكن تميزه عن فرط التنسج الناتج عن R. fascians ،وهذا يدعم الدور الهام لمورثات fas في مبحث الأعراض هذا.على الرغم من ان نسخ fas أساسي ،فإن ترجمة  fas RNAs الرسول عالية الاستجابة لعديد من الإشارات البيئية . في الخطوات المبكرة من التفاعل ، يعتمد كليا على نشاط بروتينات Att والتي تنتج مركبات التنظيم الذاتي . يتوضع المورث fasR أعلى مورثات fas والذي يشفر مفتاح منظم النسخ والذي هو عضو من عائلة AraC ،والذي يعتبر اساسي لتعير مورث fas لأن طفرة المورث fasR غير شرسة .أن نموذج العمل هو سيطرة توليفة FasRمع مركب التنظيم الذاتي على منشط الترجمة والذي سيتوسط عملية ترجمة المنتجات الاساسية من fas RNAs الرسول

أن تفسير البناء الحقيقي لمركب التنظيم الذاتي المشفر من قبل att ،ولكن يظهر تحليل سلسلة تسعة ORFs من إيبرون att (attXABCDEFGH) أن المنتجات المورثات attA, attB, and attH تدخل في التخليق الحيوي للأرجنين ،في حين تماثل منتجات attD, attE, and attF البروتينات الداخلة في تركيب حلقة β-lactam  .ومن هنا يمكن ان نفترض أن مركب التنظيم الذاتي هو جزيء شبيه بالمضاد الحيوي . الطفرات في الموقع att تظهر نمط شراسة ضعيف ،مما يثبت الحاجة لمركب التنظيم الذاتي Att ليعبر fas بشكل ملائم ،والتي هي مطلوبة لشراسة تامة .إلى جانب النتائج التجريبية ،يفترض أن مركب Att ينتج بالحدود النظامية الدنيا والذي يتزايد بانتظام مع تزايد أعداد البكتريا أو عندما تتكاثر(تبدأ بالتوالد) على سطح النبات .وعند مستوى عتبة محددة يستحث تعبير المورث attبواسطة AttR,  ،والذي هو منظم نسخ من النمط LysR ،كنتيجة لذلك يزداد تركيز مركب Att بشكل كبير.إن هذا التنظيم الإيجابي يعتر مطلوب للبدء المباشر أو غير المباشر لتعبير المورثات الأخرى المرتبطة بالشراسة ،مثل fas  .يعبر عن مورثات att بالدرجة الأولى في البكتريا المتوضعة على سطح النبات في مرحلة مبكرة من العدو .في حين أن التعبير عن الموقع fas  يحدث خلال العدوى .إلى جانب دوره كجزيء منظم ذاتي ،فإن المركب المنتج من قبل بروتينات Att يبدو أنه يدخل في اختراق أنسجة النبات .على الرغم من أن طفرات att قادرة على توليد أعراض ضعيفة على العائل ،ولكن على عكس النمط البري فهي تحتاج لجروح لفعل ذلك .في حين أن هذا الضعف هو نتيجة غير مباشرة لضعف تحريض مواقع اختراق غير معروفة أو أن مركب  Att نفسه يدخل مباشرة في اختراق جدار الخلايا وهذا الأمر غير معروف حالياً.ومهما كان السبب ،فإن إيبرون att يلعب مسبق دور مفتاحي في التحول من طبيعة الحياة الإيبيفيتية المرتبطة بالنبات إلى الإندوفيت الممرض للنبات .

بالنسبة للموقعين الآخرين على النطاق U1 فالمعلومات المتوفرة عن عملها مازالت قليلة .تظهر طفرة المورث hyp نمط مفرط الشراسة والموصف عبر التشكيل المبكر لأورام ورقية ضخمة على التبغ ،وهذا يفترض دور لبروتينات Hyp من خلال معادلة الشراسة من تغيير الإشارات البكتيرية لصيغة أقل فعالية أو من خلال التحكم بمستوى التعبير عن المورثات الشراسة .سلسلة موقع hyp يدعم النظيرة الأخيرة لأن وجودمورثات تشفر مماثلات ل RNAهيليكازي من D-E-A-D box family .هذه البروتينات تلعب دور رئيسي في تنظيم التعبير عنRNA الرسول وبدء الترجمة .وأخيراً يتوضع بين الموقعين  hyp و attعنقود من المورثات من المحتمل أن يتدخل في التخليق الحيوي γ-butyrolactone .أن دور γ-butyrolactone في البكتريا موجبة الغرام ه كناقل إشارة ينظم إنتاج المضادات الحيوية والاختلافات المورفولوجية .

تؤدي طفرات الموقع nrp المتواجدة على النطاق الفريد U2 إلى شراسة ضعيفة .يشير تحليل سلسلة الموقع nrp إلى وجود ستة ORFs من المحتمل أنها تشفر nonribosomal peptide synthetase (مخلقات الببتيد غير الريبوزومية) (NRPS) والتي تشكل خمسة نماذج ، تفترض إنتاج خماسي الببتيد .تعتبر NRPS مطلوبة لإنتاج العديد من المركبات الشطة حيوياً ،بما في ذلك جزيئات الإشارة والسموم النباتية .يثبط ال dipeptidic thaxtomin المطروح بواسطة أنواع Streptomyces الممرضة للنبات تركيب الحيوي للسيليلوز في خلايا العائل ويسبب فرط تنسج في أنسجة النبات الممتدة ،وهذا يسهل اختراق البكتريا للنبات .حاليا يتم استقصاء فيما لو أن البتيد المنتج من قبل NRPS ال R. fascians يعمل كمنتج سمي في الخطوات الأولى من عملية العدوى لإتاحة مدخل لدخول أنسجة النبات.

يحتوي النطاق الفريد الطرفي U3. الموقع stk ومرفأ لخمس إيبرونات .يشفر المورث المركزي فطرياً بروتين ثنائي الوظيفة :الطرف الكربوكسيلي مماثل  للبروتينات الملازمة للبنسيلين ،الطرف الاميني مماثل للبروتينات المقسمة ل RodA/FtsW cell shape/cell من عائلة SEDS (هيئة اولية للشكل ،الأستطالة ،التقسيم ،التبوغ ). مورثات الإيبرون الأخرى مشابهة للبروتينات الداخلة في سبل إشارات التنبيغ المعتمدة على الفوسفات و سبل التنظيم .وعلى بارز ،هذه الإيبرونات موجودة في جميع actinobacteria المسلسلة حتى الآن ،بما فيها Mycobacterium tuberculosis ، M. leprae Corynebacterium glutamicum, و S. coelicolor وهو مقترن بأدوار حيوية في الخلية .في هذه الكائنات ،يتوضع النطاق على الكروموزوم وهو أساسي لنمو البكتريا عبر تنظيم تقسيم الخلايا و/أو استطالتها .وبالمثل ،يمكن التكهن بأن الإيبرون الوظيفي المحفوظ يمكن أن يتوضع على الكروموزوم . ومن هنا ، النسخة المماثلة على البلازميد الخطي ،الغير ضروري لنمو البكتريا ،من المحتمل أنه نتج من تضاعف وراثي أو أنه اكتسب عبر HGT. .لأنه في M. tuberculosis و Streptococcus pyogenesهذه البروتينات تدخل في مورفولوجيا البكتريا والتحوجز (تشكيل حاجز)أثناء تقسيم الخلية .اليوم نفترض أن الموقع stk في R. fascians يدخل في النمو المباشر للبكتريا اتجاه النبات .

– العبور المتبادل بين البلازميد الخطي pFiD188 والكروموزوم

أن أولى الاستراتجيات المكتشفة التي تستخدمها R. fascians في تغيير تطور النبات كانت فكرة أن بعض السلالات كانت قادرة على تفكيك الاوكسين .كانت الفكرة ان إنقاص تركيز الاوكسين في الأنسجة المصابة  سيخل بالتوازن اوكيسين/سيتوكينين بحيث يلاءم تشكيل الفروع . على كل حال ،تشير آخر دراسات النمط الظاهري للنباتات المصابة أنه يمكن أن يكون للاوكسين دور هام في تطور الأعراض .قد أثبتت تحاليل مركبات الإندول المطروحة حقيقة ان    R. fascians strain D188 تحمل مورثات التصنيع الحيوي للاوكسين على كروموزومها .وعلى الرغم من ان المورثات indole-3-acetic acid (iaa) لم تحدد بعد فإن التحاليل الحيوية تظهر أن من منشطات تصنيع الاوكسين مسيطر عليها من قبل pFiD188  .إلى جانب الملومات المتاحة ،فإنه يوجد دوران مفترضان للاوكسين خلال عملية التآثر ،الأول كعامل استعمار وبعدها كمحدد للشراسة .

يتطلب البقاء على قيد الحياة داخل أنسجة العائل المحافظة على بناء الورم الورقي ،وجوب تغيير الاستقلاب البكتيري .ينظم التعبير عن مورث تصنيع المالات vicA والمتوضع على الموقع vic (الشراسة على الكروموزوم) ، بوجود مستخلص النبات وموجه من قبل البلازميد الخطي .وظيفة مصنعات المالات في غليوكسيلات  تحويل حلقة كريبس وتحفيز تكاثف أستيل كو انزيم A  والغليوكسيلات لتشكيل المالات .سوية مع ايزوسترات لياز فإنها تاخذ ذرتي الكربون المفقودة خلال حلقة حمض ثلاثي الكربون ،عندما تنمو البكتريا على مركبات C2 كمصدر وحيد للكربون .عمل الموقع vic حتمي لبقاء الطور الابيفتي ،لأن الطفرات تجعل البكتريا غير قادرة على النمو على المادة الغذائية المتاحة داخل النبات ،وشراسة ضعيفة كنتيجة لذلك

تظهر المعلومات السابقة أنه على الرغم من أن محددات الشراسة تشفر من قبل البلاوميد الخطي إلا ان الكروموزوم يلعب دور هام في نمط الحياة البيفيتي والاندوفيتي .جميع جوانب عملية العدوى تتطلب تعبير جيد الضبط للمروثات المفتاحية ،والتي تتمم من قبل تفاعل البروتينات والمركبات المنظمة والتي يشفر كلاها من الكروموزوم والبلازميد الخطي ،مما يسمح بتكامل المجال الواسع للإشارات وتوازن التفاعل .

يوجد مثل هذا التوزع للمورثات المرتبطة بالشراسة بين البلازميد والكروموزوم في ممرضات نباتية أخرى .ففي بكتريا Clavibacter michiganensis subspecies michiganensis مثلاً تتواجد المورثات المسؤولة عن إحداث المرض في النبات العائل على بلازميدين انتقاليين حلقيين pCM1 and pCM2. وتلاحظ الشراسة التامة فقط نعد وجود البلازميدين معاً .على كل حال ،توجد المورثات الأخرى المطلوبة من أجل جوانب أخرى من التآثر النبات والعائل ،مثل التعرف على العائل ،العدوى ،إخماد دفاعات العائل ،الاستعمار الفعال ،على الكروموزوم .وبشكل مشابه ،في Agrobacterium tumefaciens يحمل البلازميد المحرض على الورم الآلية الأساسية للإمراض .في حين أن الخطوة الأولى على الإطلاق من التفاعل مع العائل ،الانجذاب الكيمائي ،تتم من خلال تكامل فعل بروتينات المركبة من الكروموزوم والبلازميد . إضافة لذلك أن الاتصال بخلية العائل ،وهي خطوة أساسية في الإمراضية  ،يتوسطها أيضا منتجات بروتينات كروموزومية .أن الحقيقة الجلية  باكتساب الإمراضية من البلازميد هو طريق تأقلم جديدة يوسع من العش البيئي للأحياء المنقولة بالتربة .

– نظرة شاملة لعملية العدوى : وضع اللاعبين في مكانهم

أن R. fascians هي بكتريا تربة واسعة الانتشار وعالية التأقلم ،ولكنها أيضاُ متأقلمة كابيفيت .أن الخطوة الأولى الصعبة للحصول على هذا الموطن الجديد هو الوصول إلى سطح النبات من موقعها على الأرض .وكونها غير متحركة من غير المعروف حاليا كيف تستطيع R. fascians إتمام هذه المهمة.من المحتمل ان يمكن الموقع stk البكتريا على النمو المباشر (هيفا) باتجاه النبات .ولكن الأكيد أنه من غير الممكن أن تسيطر الصدفة على وصول البكتريا للنبات ،مثلاً نمو النبات ،قطرات المطر ، ناقل حشري ،أو قاطنات التربة الأخرى .عندما تصل R. fascians إلى النبات العائل تشكل مستعمرات إيبيفيتية كبيرة منطمرة في طبقة حماية غروية بكتيرية المنشأ .لربما تساعد المرحلة الأساسية من إطراح الاوكسين في أخذ المغذيات او إخماد دفاعات العائل .تدخل البكتريا النبات عبر مواقع ولوج الضرورية لاختراق الكتيكل وطبقة خلايا البشرة.ربما تسهل الفيتوتوكسينات التي ينتجها NRPS والتي يشفرها الموقع nrp اختراق الحاجز النباتي الخارجي .يسيطر بداية على إفصاح مورثات الشراسة بواسطة مركبات Att التي تركب بشكل تدريجي تحت ظروف خاصة مناسبة للعدوى .عندما الوصول إلى عتبة التركيز ،تفعل عروة المنظم الذاتي ،والتي تؤدي لتحريض تام لإفصاح مورثة att وتفعيل إفصاح مورثات fas .في حين ان إفصاح مورثات att محدود في الطور الإيبيفتي ،فإن تصنيع جزيئات fas-dependent cytokinin-like signal يتم خلال التآثر ويعتبر السبب الرئيسي لظاهرة الشمعلة حيث يحمل المورث المشفر له على البلازميد الخطي .يتوافق إفصاح المورثات fas  في البكتريا الموجودة في البشرة مع كشم (فقد التمايز) الخلايا البرانشيمية لميرستيم الفرع .يعتبر استمرار البكتريا في إيتاء مركبات المورفوجينك ضروري لتشكيل ومداومة بناء الأورام النباتية. في الأورام النباتية ، تختلف الظروف الفيزيولوجية عنها في النبات السليم .تختلف المركبات السائدة في الورم بشكل كبير عن تلك الموجودة في النبات السليم وتمتلك البكتريا آليات لاستخدام هذه المواد كمركبات تغذية خاصة عبر موقع المورث الكروموزومي vic . ومن هنا، يؤدي تشكيل الأورام لعش خاص ل R. fasciansوالتي ستستعمر استقلابيا هذا العضو المشكل حديثا .

Abstract

Rhodococcus fascians is a Gram-positive bacterium that infects dicotyledonous and monocotyledonous plants, leading to an alteration in the normal growth process of the host. The disease results from the modulation of the plant hormone balances, and cytokinins are thought to play an important role in the induction of symptoms. Generally, on the aerial parts of the plants, existing meristems were found to be most sensitive to the action of R. fascians, but, depending on the infection procedure, differentiated tissues as well gave rise to shoots. Similarly, in roots not only actively dividing cells, but also cells with a high competence to divide were strongly affected by R. fascians. The observed symptoms, together with the determined hormone levels in infected plant tissue, suggest that auxins and molecules of bacterial origin are also involved in leafy gall formation. The complexity of symptom development is furthermore illustrated by the necessary and continuous presence of the bacteria for symptom persistence. Indeed, elimination of the bacteria from a leafy gall results in the further development of the multiple embryonic buds of which it consists. This interesting characteristic offers novel biotechnological applications: a leafy gall can be used for germplasm storage and for plant propagation. The presented procedure proves to be routinely applicable to a very wide range of plants, encompassing several recalcitrant species

Advertisements

اترك رد

إملأ الحقول أدناه بالمعلومات المناسبة أو إضغط على إحدى الأيقونات لتسجيل الدخول:

WordPress.com Logo

أنت تعلق بإستخدام حساب WordPress.com. تسجيل خروج   / تغيير )

صورة تويتر

أنت تعلق بإستخدام حساب Twitter. تسجيل خروج   / تغيير )

Facebook photo

أنت تعلق بإستخدام حساب Facebook. تسجيل خروج   / تغيير )

Google+ photo

أنت تعلق بإستخدام حساب Google+. تسجيل خروج   / تغيير )

Connecting to %s

%d مدونون معجبون بهذه: